| Research |
地球上の物質生産に欠かせない植物を始めとした光合成生物が、光などの様々 な環境因子によってどのように影響を受け、またその変化に適応するのか、それ らの生物の形態形成との関係や環境適応の機構を明らかにすることは、我々人類 にとって基礎・応用の両面から大きな課題です。私たちの研究室では、特にその 中で植物の光合成の場である「葉緑体」の果たす役割、その環境に応答した形成 の機構、さらにはその進化に着目し、研究を進めています。皆さんもご存知のよ うに葉緑体は植物にとって光合成を行うための重要な細胞内小器官ですが、葉緑 体は細胞の中に常に存在しているわけではなく、種子や暗所で発芽させた「もや し」の中には葉緑体はありません。種子が発芽する際、種子の中にある葉緑体の 前駆体（色素体の一種）から、光シグナルの作用により葉緑体が形成され、光合 成に必要なクロロフィル等の物質が蓄積し、緑化が起こります。この葉緑体の形 成は、植物の緑化の際に細胞内で見られる最も大きな変化です。この葉緑体は、 植物の祖先となった細胞が最初から持っていた細胞内器官ではなく、シアノバク テリア（別名ラン藻）のような光合成をする微生物が植物のもとになる細胞に「 細胞内共生」るることによって出来上がった器官だといわれています。このよう に葉緑体は、我々生命にとって最も重要な「酸素」を生み出す光合成をおこなう 点でも、植物の進化を考える点でも、極めて重要で、かつ魅力にあふれた器官だ といえるでしょう。
私たちの研究室では、この葉緑体の機能、緑化などの際の形成の機構、その進 化に着目しながら、植物や、その葉緑体のルーツとなる光合成微生物を研究材料 として、以下の研究を進めています。 |
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| 葉緑体を形作る膜は、我々の細胞を形作る膜と異なり、主に投資室でできたい ます。またこの組成は、ラン藻の膜資質組成と瓜二つです。私たちはこの糖脂質 の合成酵素遺伝子を世界に先駆けて高等植物とラン藻からそれぞれに単離し、そ れらがま全く異なる遺伝子であることを明らかにしました。これらの遺伝子を手 がかりにして葉緑体の機能や進化に迫る研究を展開しています。 |
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| 「図1」葉緑体とラン藻の膜資質組成は驚くほどよく似ており、ほとんどが糖資質でできている |
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| 「図2」葉緑体での糖資質合成経路 |
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| 「図3」糖資質合成酵素の変異体は劣性致死になる（白い種子が1：3で出現） |
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| 葉緑体の膜脂質は情報の発信源でもあります。なかでも代表的な植物ホルモンの ジャスモン酸が植物のオゾンストレス耐性に関わる仕組みを明らかにしました。 また、ジャスモン酸の前駆体、OPDAがジャスモン酸とは異なる新しい生理活性物 質であることを見出しました。 |
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| ジャスモン酸の構造 |
植物ホルモンのジャスモン酸が合成できない変異体ではオゾンに対する
抵抗性が弱くなる（図はオゾン暴露後のシロイヌナズナで、左が変異体） |
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| 細菌などの原核生物には、外部環境変化に応じて遺伝子発現やタンパク質機能を 変化させる緊縮応答と呼ばれる機構が存在します。最近の研究から、この因子が 葉緑体に保存されており、植物の様々な機能を調節していることが分かってきま した。葉緑体は植物の成長を統括的に制御しているのかもしれません。現在、そ の仕組みを明らかにするため研究を進めています。 |
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| 葉緑体では機能する緊縮応答因子の変異植物体（シロイヌナズナ）は、花の形態が異常になり、大きく稔性が下がる |
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| Papers |
| 1) |
Mizusawa K, Masuda S and Ohta H(2008) Expressionp rofiling of four RelA/SpoT-like proteins, homologues of bacterial stringent factors, in Arabidopsis thaliana．Planta 228: 553-562. |
| 2) |
Kobayashi, K, Kondo M, Fukuda H, Nishimura M, and Ohta H (2007) Galactolipid synthesis in chloroplast inner envelope is essential for proper thylakoid biogenesis, photosynthesis, and embryogenesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 104, 17216-17221. |
| 3) |
Nakamura Y, Tsuchiya M, Ohta H(2007) Plastidic phosphatidic acid phosphatases identified in a distinct subfamily of lipid phosphate phosphatase with prokaryotic origin. J. Biol. Chem. 282, 29013-29021. |
| 4) |
Masuda S, Tomida Y, Ohta H and Takamiya K,(2007) The critical role of a hydrogen bond between Gln63 and Trp104 in the blue-light sensing BLUF domain that controls AppA activity. J. Mol. Biol. 368: 1223-1230. |
| 5) |
Obayashi T, Kinoshita K, Nakai K, Shibaoka M, Hayashi S, Saeki M, Shibata D, Saito K, Ohta H(2007) ATTED-II: a database of co-expressed genes and cis elements for identifying co-regulated gene groups in Arabidopsis Nucl. Acids Res. Database Issue, 863-869. |
| 6) |
Kobayashi K, Masuda T, Takamiya K and Ohta H (2006) Membrane lipid alteration during phosphate starvation is regulated by phosphate signaling and auxin/cytokinin cross-talk. Plant J. 47, 238-248. |
| 7) |
Sasaki-Sekimoto Y, Taki N, Obayashi T, Aono M, Matsumoto F, Sakurai N, Suzuki H, Y-Hirai M, Noji M, Saito K, Masuda T, Takamiya K, Shibata D, and Ohta H(2005) Coordinated activation of metabolic pathways for antioxidants and defense compounds by jasmonates and their roles in stress tolerance in Arabidopsis thaliana Plant J.44,653-6688. |
| 8) |
Taki N, Sasaki-Sekimoto Y, Obayashi T, Kikuta A, Kobayashi K, Ainai T, Yagi K, Sakurai N, Suzuki H, Masuda T, Takamiya K, Shibata D, Kobayashi Y, and Ohta H (2005) 12-oxo-phytodienoic acid triggers expression of a distinct set of genes and plays a role in wound-induced gene expression in Arabidopsis Plant Physiol.139,1268-1283. |
